Эмбриогенез человека

Эмбриогенез человека, продолжающийся в среднем 280 суток (10 лунных месяцев ), подразделяется на три периода: начальный (первая неделя развития), зароды ш евый (вторая-восьмая недели), и плодный (с девятой недели до ро ж дения ребенка). В курсе эмбриологии человека на кафедре гистологии более подробно изучаются ранние стадии развития. В процессе эмбриогенеза можно выделить следующие основные стад и и: 1. Оплодотворение ~ слияние женской и мужской половых клеток. В результате образуется н о вый одноклеточный организм-зигота. 2. Дроблени е . Серия быстро следующих друг за другом делений зиготы. Эта стадия заканчивается образованием многоклеточного зародыша, имеющего у человека форму пузырька-бластоцисты , соответствующей бластуле других позвоночных. 3. Гаструляция . В результате деления, дифференцировки , взаимодействия и перемещения клеток зародыш становится многослойным.

Появляются зародышевые листки эктодерма, энто дерма и мезодерма, несущи е в себе н акладки различных тканей и органов. 4. Гистогенез, органогенез, системогенез . В ходе дифференциров к и зародышевых листков образуются зачатки тканей, формирующие органы и системы организма челове к а.

Половые клетки. З релые половые клетки гаметы, в отличие от соматических содержат га п лоидный набор хромосом (23 хромосомы у человека) . Мужские п оло в ы е клетки называются сперматозоидами или спермиями , ж е нс к ие - яйцеклетками. Все хромосомы гамет на з ываются аутосомами за исключ е ни е м одной - половой. В женских половых клетках содержатся Х-хромосомы . Мужские половые клетки бывают д в ух ти п ов - одни спермии содержат Х-хромосому , а други е У-хромосому , Му ж ские п оловые клетки человека имеют размеры 70 мкм. Ра зв иваются и созревают они в яичках мужчи н ы в больших количествах. В 3 мл эиякулята в среднем содержится 350 млн. спермие в . Мужски е п оловые клетки очень подвижны, особенно с У-хромосомой . За 1,5-2 часа они могут достигать маточной трубы, где п роисходит созревание женской п оловой клетки и о п лодот в орение. С пермии сохраняют о п лодотворяющую с п особность в п ол о вых п утях женщины двое суток . Мужские п оловые клетки состоят из голо в ки и хвостика, в котором различают связующую (или шейку) , п ромежуточную (тело), главную и терминальны е части. В головке рас п оложено п лотное ядро, окруж е нное небольшим ободком цито п лазмы. С п ереди ядро покрыто п лоским м е шочком- “ чехли к ом > > . в котором у переднего полюса располож е на акросома . Чехлик с хромосомой является производн ым комплекса Гольджи .В акросоме содержится набор фермент ов, среди которых гиалуронидаза и протеазы , способные растворять оболочки яйцекл е тки, В с в язу ю щей части спермия в цитоплазме располагаются проксимальная центриоль и дистальная , от которой начина е тся осевая нить, аксонема . В промежуточном отделе (теле) осевая нить (2 центральных и 9 пар периферических трубочек) окружена располож енн ыми по спирали митохондриями , обеспечива ю щими энергетику спермия . Гла в ная часть хвостика по строению напомина е т ресничку, окруженную тонкофибриллярным влагалищем. В т е рминальной части хвостика содержатся е диничные сократитель н ые фибриллы.

Женски е половые клетки, яйцеклетки, классифицируются по количеству и расположе н ию ж е лтка, находящ е гося в их цитоплазме.

Количество ж е лтка зависит от условий и продол ж ительности развития эмбриона, ТИПЫ ЯЙЦЕКЛЕТОК 1. Алецитальная ( безжелтко в ая ). 2. Олиголецитальная ( маложелтковая ), в них желток равномерно рас п ределен по ц ито п лазме, п о э тому их называют изолецитальными . Среди них различают первично изолецитальные (у лан цетника) и втор и чно и золецитальные (у млекопи тающих н че лове к а) , 3. Полилецитальные (многожелтковые) Желток в этих яйцеклетках может быть сосредоточен в центре - это центролецитальные клетки .Среди телолецитальных яйцеклеток в свою очередь различают умеренно телолецитальные или мезолецитальные со средним содержанием желтка(у амфибий) и резко телолецитальные, перегруженные желтком от которого свободна лишь небольшая часть анимального полюса (у птиц ) Созревание яйцеклетк и и ее оп лодотворение происходит в маточных трубах.

Яйцекл е тка чело в ека не может самостоятельно передвигаться. Она им е ет диаметр до 130 мкм, окружена прозрачной (блестящей об о лочкой) и с лоем фолликулярных кл е ток. В яйцеклетке большое колич е ство Р Н К, х орошо развита эндоплазматическая с е ть. Н е большое кол ич е ство желтко в ых зерен достаточно яйцекл е тке для питания в течени е 1 2-24 часо в после овуляции, затем она погибает , и л и проис х одит оплодотв о рени е и ме н я е тся источник питания. в оплодотворении различают три фазы. 1. Дистантное в з аимодействие , в к о тором важную роль и грают химические вещества гиногамоны 1 и II я й цеклетк и и андрогомоны 1 и II с п ермиев . Гиногамоны 1 актив и зируют двигательную активность снермиев , а андрогамоны 1. н апротив , п одавляют.

Гиногамоны II ( фертилизи н ы ) в ызывают склеиван и е спермиев п ри взаимодействи и с андрогамо н ом II, встроенным в цитолемму спермия и предотвращают проник н овение многих сперматозоидо в в яйцеклетку. 2. К онтактное взаимодействие п оловых клеток. Под влия н ием с п ерматолизинов акросомы спермиев п роисходит слия н ие п лазматических мембран и п лазмогамия - объедин е ние цитоплазмы контактирующих гамет, 3. Третья фаза - это проникновение в оо п лазму (цитоплазму яйц е кл е тки) спермия с последующей корт и кальной реакци е й - уплотнением периферич е ской части ооплазмы и формированием оболочки о п лодотворения.

Различают о п лодотворение н аружно е (на п ример, у амфибий) и внутр е ннее (у птиц, млеко п итающи х , чел о века), а также полиспермное , когда в яйцеклетку про н икают несколько спермиев (например, у птиц) и мо н осперм н ое (у млекопитающих, человека). Оплодотворение у человека внутреннее, моноспермное . Оно происходит в ампулярной части маточной трубы.

Яйцеклетка окружается многочислен н ыми спермиями . которые биением своих жгутиков заставляют вращаться яйц е клетку. П роисходит капацитация - активация спермиев под в ли я н ием с л и зи стого секрета желез и ст ы х к ле ток я й цевода и акросома л ьная р е акция выдел е ние гиалуронидазы и три п сина из акро с омы спермия . Они расщепляют блестящую оболочку и контакты ме ж ду фолликулярными клетками, и сп е рмий п роника е т в яйцеклетку.

Сближаются ядра - пронуклеусы яйцеклетки и спермия , образуется синкарион . Далее пронуклеусы сливаются и формирует с я з игота - новый одноклеточный организм, в который объедин я лась материнская и о тцовская наследст в енность. Пол ребенка опр е деляется комбина ц ией половых хромосом в зиготе и зависит от половых хромосом отца.

Аномальный кариотип приводит к патологии развит и я.

Дроблен и е зиготы начина е тся к концу п ервых суто к в яйцеводах по мере продвиж ен ия о п лодотворенной яйц е клетки к матке и заканчивается в матке.

Дроблени е з ависит от типа яйце к летки, от колич е ства желтка и его рас п р е деления.

Различают следующие типы дробления: 1. Полное, ра в ном е рное (у пе р в ично изолецитальных яйцеклеток ланцетника, По лностью дро б ится зигота на равны е части - бласто м еры . 2. Полное, неравномерное (у м е золецитальных яйцеклеток амфибий). З игота дробится полностью, но бластомеры образ ую тся неодинаковые (мелкие на ан и ма ль ном п олюсе и крупные на вегетативном, где сосредоточен желток). 3. Частичное или меро б ла с тиче с кое (у п ол и лец и тальных яйцеклеток пт и ц). Дробится лишь часть анимального полюса яйц е клетки, свободного от желтка. 4.Полное , неравномерное,асинхронное (у вторично изолеци тальных яйцеклеток п лацентарных млекопитающих и человека). Дробление характеризуется п оявл е нием борозд дробления: мер и дианных широт н ых и тангенциальных, п араллельных поверхности дробления. Чем больше желтка со де ржит яйцеклетка, тем менее полно и равномерно происходит дробление. В ре з ультате дробл е ния зародыш становится многоклеточным - бластулой.

Бластула имеет стенку - бластодерму , состоящую из клеток - бластомеров и полость - бласто ц ель , заполненную жидкостью, продуктом секре ц ии бластомеров . В бластодерме различают крышу, образовавщуюся за счет анимального п олюса, дно - из материала вегетативного п олюса и крае в ую зону, рас п оложенную м е жду ними. У ланцетника при полном р а в н омерном дроблении образуется шароо б разная бластула - с однослой н ой бластодермой (только меридианные и широтные борозды) и с центральнорасноложен н ым бласт о целем - целобластула. У лягушек в результате п ол н ого неравномер н ого дробл е ния (все три типа борозд дробления) обра з уется бласту л а с многослойной бластодермой э ксцентрично рас п оложенным бластоцелем - это амфибластула . У птиц и п ресмыкающихся с резко телолецитальными яйцеклетками дробится лишь часть анимально г о п олюса , свободного от желтка , и образуется диско б ласт ула с щелевидным бластоцелем между бластомерами в области анима л ьн о го по л юса и нераздроб л енным же л тком. У млекопитающих и челов е ка с вторично изолецитальными яйц е клетками дробл е ние полное (дробится бе з остатка вс я з игота), асинхронно е (количество бластомеров нарастает в н еп равильном и особом порядке у разных животных (у чело в ека 2, 3, 4, 5, 7), неравномер н ое (образуется два ти п а бластомеров ). Одни бластомеры темные, крупны е , медл е нно дробящиеся - это эмбриобла ст . Из него образу е тся тело зародыша и все внезародышевые органы, кроме трофобласта . Второй тип бластомеров представлен м е лкими, светлыми, быстро делящимися клетками - это трофобласт , связывающи й зародыш с органи з мом матери и обеспечивающий его трофику.

Светлые бластомеры обрастают кучку темных бластомеров и дробящийся зародыш п риобретает вид п лотного шара - морулы через 50-60 часов, На третьи сутки начина е тся формирование бластоцисты - полого пузырька, образованного снаружи трофобластом и заполненного жидкостью, с эмбриобластом в виде узелка клеток, п рикре п ленным изнутри к трофобласту на одном полюсе бластоцисты . Бластоциста поступает в матку на 5 сутки и свободно в ней раполагается . П роисходит подготовка к имплантации. В трофобласте становится больше лизосом , у трофобласта п оявляются выросты.

Зародышевый узелок, уплощаясь, п реобразуется в зародышевый щиток, подг отавливаясь к первой фазе гаструляции С седьмых суток начинается имплантац ия - внедрен ие бластоци с ты в стенку матки , пр и котором зародыш п олностью погружается в слизистую оболочку матки , а слизистая оболочка срастается над зароды ше м ( интерстициальная имплантация). В им п лантации различают две стадии: адгезия (прилипание) и инвазия ( п роникновение). На образующихся ворсинках-выростах трофобласта формируются два слоя: цитотрофобласт - внутренний и наружный - симпластотрофобласт , п родуцирующий протеолитические ферм е нты, подплавляющие слизистую матки. Так в матке появляется имплантационная ямка, куда п роникает бластоциста . Гистиотрофный тип питания за счет п отребления продуктов рас п ада материнских тканей в п ервы е две недели сменяется на гематрофный тип - непосредственно из материнской крови.

Имплантация является критическим периодом в эмбриогенезе человека.

Гаструляция также явля е тся критическим периодом в разви т ии. Она приводит к образованию многослойного зародыша ( гаструла ), Способы образован и я гаструлы различны: 1. Инвагинация-впячивание (у ланцетника). 2. Э п иболияобрастание (у амфибий эпиболия идет совместно с частичной инвагинацией ). 3. Деляминация - расщепление (у птиц, млекопитающих, человека) . 4. Иммиграция - выселение, перемещение (у птиц, млекопитающих, человека). У человека гаструляция протекает в две фазы: первая (7-е сутки) - путем делями н ации эмбриобласта образуются два листка: нару ж ный - э п ибласт и внутр е нний - гипобласт . Вторая стадия (14-15 сутки) происходит как и у птиц с образованием первичной полоски и п ервичного узелка путем пер е мещения, иммиграции клеточных масс, что в итоге приводит к формированию мезодермы и хорды. Ме ж ду двумя стадиями гаструляции образуются внезародышевые органы: амниотический , желточный пузырьки и хорио н , обеспечивающие условия для развития зародыша и составляющие одну из о с обенностей развития челов е ка. У семисуточного з ародыша из зародышевого щитка выселяются отростчатые клетки - (в н езародышевая мезодерма), которая участвует в образовании амниона вместе с эктодермой, ж е лточного мешка вместе с энтодермой и хориона вм е сте с трофобластом на второй неделе раз в ития человека. К II суткам внезародышевая мезодерма заполн я ет полость бластоцисты , п одрастает к трофобласту , формируя хорион. В выросты трофобласта в растает в незародышевая мезодерма, а позднее прорастают и кровеносные сосуды - так образуются ворсинки хориона. П оследние п ри контакте с э ндометрием матки будут формировать п лаценту. На 13 - 14 сутки у э мбриона человека - два листка: эпибласт (первичная э ктодерма) и гипобласт (первичная энтодерма), и два п узырька - амниотический и желточный. Дно амниотического пузырька ( эпибласт ) и крыша желточного ( гип о б ласт ) образуют вместе зародышевый щиток. Тяж внезародышевой мезодермы амниотическая или зародышевая ножка прикрепляет к хориону два пузырька : амниотический и желточный После второй стадии гаструляции на 15-17 сутки в амниотическую ножку врастает пальцевидный вырост из заднего отдела кишечной трубки - аллантоис , по которому растут сосуды к хориону. У 17-ти суточного эмбриона уже сформированы три зародышевых листка, внезародышевы е органы, и происходит дифференцировка зародышевых листков и закладка осевых основных зачатков органов. ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ. Дифференцировка - это изм е нения в структуре клеток, связанные со сп е циализацией их функций и обусловленные активностью определенных генов.

Различают 4 этапа дифференцировки : 1. Оотипическая дифференцировка на стадии з иготы представле н а пред п оложит е льными, презумптивными зачатками - участками оплодотворенной яйц е клетки. 2. Бластомерная дифференцировка на стадии бластулы заклю чается в появлении неодинаковых бластомеров (на п ример, бласто меры крыши, дна краевых зон у некоторых животных). 3. Зачатковая диф фе ренцир ов ка на стади и ранне й га с трул ы Во з никают обособл е нны е участки - з ародыш е вы е листки. 4. Гистогенетическая диффер ен циро в ка на стадии по з дней гаструлы . В п редела х одн о го листка п оя в ляются з ачатки ра зл ичных тканей (на п ример, в сомитах ме з одермы). И з тканей формируются зачатки органов и систем. В процессе гаструляции , дифференцировки зародышевых листко в п оя в ляются осе вой ком п лекс зачатко в органов.

Зародышевые листки диффере н цируются у бо ль шин с т в а позвон очных одинаково, П ри этом каждый листок дифференцируется в опред е ленном направл е нии. Из п ервичной э ктодермы образуется нервная трубка, ганглиозные пластинки, плакоды , кожная э кто дерма, прехордаль н ая п ласти н ка и внезародыше в ая э ктод е рма.

Первичная энтодерма является источником зародышевой кишечной энтодермы и внезародышевой (желточной). П ри диффер ен цировке мезодермы в озникают три части: в дорсальном отд е ле п оявляются ( 1 ) сомиты , за ним следуют (2) сегм е нт н ые ножки ( нефротомы ), из которых образуется эпителий почек и гонад.

Вентральная мезодерма не с е гментируется и формиру е т (3) спланхнотом расще п ляющийся на два листка: париетальный, сопровождающий эктодерм у , и висц е ральный, прилежащий к э нтодерме. Ме ж ду лист кам и в озн икает целомическая полость , и з листк о в с планхн отома образуется эпителий с е розных оболоч е к - брюшины. плевры , перикарда. Далее в теле сомита диффер е нцируется из наружной его части дерматом - (источник дермы кожи) , из центральной - миотом (зачаток скелетной мышечной ткани) и из внутренней склеротом (зачаток скелетных соединительных тканей - костей и хрящей). В проц е сс е дифференцировки зародышевых листков ме з одермы у зародыша п оявляется мезенхима. На 20-21 сутки у эмбриона человека образуются туловищные складки, обособляющие т е ло зародыша человека от внезародышевых органов и окончательно формируются осевые зачатки органов: хорда, из эктодермы - нервная трубка, замыкающаяся к 25 суткам.

Формируется кишечная трубка.

Мезодерма зародыша дифференцируется на сомиты ( сомитный период), нефротом и спланхнотом с париетальным и висцеральными листками. В теле сомита различают: дерматом , миотом и склеротом . В период дифференцировки мезодермы изо всех трех зародышевых листков, но преимущественно из м е зодермы, появляются мезенхима зародыша - отростчатые клетки, эмбриональный зачаток многих тканей и органов всех видов соединительной ткани (отсюда ее часто называют эмбриональной соединительной тканью), а также гладкомышечной ткани, микрооглии сосудов, крови, лимфы, кроветворных органов. Ко второму месяцу у эмбриона человека произошел начальный гист о - и органогенез и имеются закладки почти всех органов, К концу 8-й недели эмбриогенеза заканчивается зародышевый период развития и начинается п лодный.

Ранние стадии развития человека имеют ряд особенностей: 1. Асинхронный тип полного н е равномерного дроб л ения с образованием “темных' и “св е тлых” бластомеров ; 2. Интерстициальный тип имплантации. 3. Наличие двух фаз гаструляции - деляминации и иммиграции, между которыми бурно развиваются внезародышевые органы; 4. Ран н ее обособление и формирование внезародышевых органов; 5. Ранн ее образование амниотического пузырька без амниотических складок; 6. Сильное развитие амниона, хориона и слабоеж елточного ме т ка и аллантоиса . Внезародышевые органы (провизорные, времен н ые или зародышевые оболочки), об е с пе чивающие развити е зародыша. В эволюции появляются в п ервые у рыб (желточный мешок). У птиц имеются следующие внезародышевые органы: амнион, сероза , желточный мешок и аллантоис . Амнион - в одная оболочка, серозная - орган дыхания. Обра з уются э ти две оболочки у п тиц п утем смыкания амниотических складок.

Желточный м е шок выполняет у птиц трофическую и кро в етворную функции, а аллантоис -орган выделения и газообмена у п тиц. В эмбриогенезе человека обра з уется п ять внезародышевых органов: амнион, желточны й мешок, х орион, формирующий п лаценту и аллантоис . Амнион , со з дающий водную среду у ч е ловека, образуется б е з амниотических складок. Ж елточный мешок у ч е ловека практически утрач и ва е т трофическую и выполня е т в основном кроветворную функцию и образован и я п ерв и чных половых клеток.

Аллантоис . р едуцирующийся на втором месяце я вляется проводником кровеносных сосу д о в к хориону.

Хорошо развитый хорион у человека формиру е т плаценту, за сч е т которой устанавливается связь зародыша и матери.

Плацента, обеспечивающая связь зародыша с организмом матери, выполняет многочисленные функции: трофическую, дыхательную, выд е лительную, э ндокринную, защитную, депонирующую. По морфологическим п ризнакам различают четыре типа п лаценты: эпителиохориальные, десмохориальные , эндот е лиохориальные и гемохориальные.

Эпителиохориальные диффузные плаценты (у дельфинов, свиней, лошадей) характеризуются врастанием ворсинок хориона в маточные железы. В десмохориальных множественных плацентах (у коро й , овец) ворсинки хориона, разрушая э п ителии маточны х желез, в растают в подл е жащую с ое динительную ткань эндометрия матки.

Эндотелиохориальный поясной тип плаценты х арактерен для хищнико в (кошки, волки, куницы, лисы), Хориальны е ворсинки у п одобного типа п лацент разрушают эп ителий, со е динительную ткань и контактируют с эндотелием сосудов э ндометрия матки.

Гемохориальный тип плаце н ты (например, у л е тучи х мышей, п римато в , человека) характеризуется разрушением стенок сосудо в э ндометрия матки ворсинками хориона и непосредственным контактом их с материнской кровью. С рождением , новоро ж денные, имеющи е плац е нты первых двух типов , способны к самосто я те л ьному питанию и передвижению. тогда как новорожденные с двумя последними типами плацент п о с ле рождени я долгое время не сп особны самостоят е льно питаться.

Плацента ч е ловека гемохориальная дискоидальная ворсинчатая п лацента выполняет многочисленные функции, обесп е чи в ающи е рост и раз в итие э мбриона за счет организма матери. В плаценте выделяют две части: зароды ше вую или п лодную (д е тскую) и материнскую или маточную.

Плодная часть образуется ветвистым хорионом, п окрытым амниотической оболочкой, а материнская базал ьно й пластинкой - видоизмененной базальной частью эндометрия.

Развитие плаценты п роисходит параллельно началу формирования зачатков органов: с 3 по 6 недели (критический период в эмбриогенезе человека) и заканчивается в конце 3-го месяца беременности. К этому времени плодная часть плаценты состоит и з п лотной соединительно-тканной хориальной пластинки с отходящими от нее ветвящимися ворсинками хориона, погруженными в лакуны с материнской кровью.

Хориальная пластинка сверху покрыта частью амниотической оболочки. Посл е оплодотворения слизистую оболочку матки называют децидуальной , отпадающ е й и в ней выделяют 3 части: основную отпадающую , где произошла имплантация между эмбрионом и мышечной оболочкой матки: вторую часть - сумочную отпадающую. отделяющую зародыш от полост и матк и и третью часть - пр и ст е ночную отпадающую , остальную часть дец и дуальной оболочки.

Ворсинки хориона, обращенные к основной отпадающей, сильно разрастаются и в е твятся - это ветвистый (пышный хорион). В этой области и формируется плацента: за счет ветвистого хориона - ее плодная часть, а за счет основной отпадающей -- ее мат е ринская часть. В области пристеночной и сумочной от п адающих ворсинки хориона в дальнейш е м вообще исчезают (гладкий хорион). Хориальные ворсинки состоят из э мбриональной волокнистой соединительно-тканной стромы с сосудами.

Клеточный и волокнистый состав этой соед и нительной ткани, вязкость основного вещества (содержание гиалуроновой и хондроитин - серной кислоты, с которыми связана регуляция п роницаемости ворсино к плаценты) изменяется со сроком беременности. С п оверхности , соединительно-тканная строма ворсинок на ранних сроках беременности покрыта трофобластическим эпителием, имеющим клеточное строение. Он представлен однослойным эпителием - цитотрофобластом , постепенно редуцирующимся со второго месяца эмбриогенеза. На поверхности цито т рофобласта появляется наруж н ый слой - синцитиотрофобласт - многоядерная структура с большим количеством протеолитических и окислительных ферментов. В конце беременности синцитиотрофобласт также подвергается распаду и местами на п овер х ности ворсинок возникает фибриноподобная оксифильная масса ( фибриноид Лангханса ). М атери н ская ча с ть плаценты пр е дс т а влен а базальной пл аст и нкой (глубоки е не ра зр у ш енные части о тпадающей обо л очки вм е сте с трофобластом ), соединитель н о-тканными септами , отходящими от ба з а л ь н ой п ла с тинки и срастающи е ся с ворси н ками хориона. Это так н а з ываемы е якор н ые и л и стволо в ые ворсинки делят плаце н ту на дольки-котиледо н ы. Также в материнской части п лаце н ты имеютс я лакуны с матери н ской кровью и в орсинками хориона (ко н еч н ы е ра зв ет в ления стволо в ых в орсинок). Базальный слой эндометрия - глубокий слой сли з истой оболочки матки содержит в свое й соединител ь ной ткани к ру п ные децидуаль н ы е клетки с оксифильной цит оп лазмой, богатой в ключениями гликогена, округлыми ядрами, и четкими клеточными границами. В баз альн о й п ластинке в области п рикрепления якорных ворсинок н ередко имеются ско п л е ния базофильных клеток п ериферического цитотрофобласта . На п оверхности базальной п ластинки, обращенной к ворсинкам иногда формируется аморф н ая оксифильная субстанция ( фибриноид Рора ), которая вместе с трофобластическими клетками базальной п ластинки обес п ечи в ает иммунологический гомеостаз системы мать - п лод. Часть основ н ой от п адающей оболочки по краю п лацентарного диска на границе гладкого и вет в истого хориона п лотно п рирастает к хориону и не ра з ру ш ается, образуя замыкательную п ластинку , пре п ятствующую истечению крови из лакун. Кровь матери и п лода , циркул и руя по самостоятельным системам никогда не смешивается благодаря наличию гемоплацентарн ого ( гомохориального ) барьера , разделяющего кровоток плода от кровотока матери.Гемоплацентарный барьер состоит из эндоте лия с базальной мембраной сосудов плода, окружающей эти сос у ды соединительно-тканной стромы хориальных ворсин и их э п ителия ( цитотрофобласт , синцитиотрофобласт ) и фибриноида . Эмбрион выделяет в кровь матери углекислый газ и п родукты обмена и получает из крови мат е ри кислород, воду, п итательные вещества, витамины, гормоны, иммуноглобулины, а также л е карственные вещ е ства, алкоголь, никотин, вирусы. П у поч н ый канатик разви ва е тся в основном из м е зенхимы амниотической ножки и п редставляет собой упругое соединительно-тканное образование с сосудами, а также с остатками желточного стебелька и аллантоиса , с н аружи покрытое амниотической оболочкой. В его студенистой, слизистой соединительно-тканной основ е ( вартониев студень) про х одят п упочные артерии и пупочная вена, обес п ечивающие о бменные п роцессы эмбриона.

Система мать - плод, раз в ивающаяся при бер е м е нности, состоит из организма матери и плода, с в язанных м е жду собой плацентой.

Основными механизмами, обес п ечивающими взаимодействие в системе мать - п лод я вляются нейрогуморальные механизмы матери и плода: реце п торные, регуляторные, ис п олнительные. Эти механизмы на п равлены на создани е о п тимальных условий для развития плода. При этом особо ва ж ная роль принадлежит плаценте, аккумулирующ е й и синт е зирующей вещества, гормоны, необходимые для развития п лода, и осуществляющей гуморальны е и нервные связи м е жду п лодом и матерью.